細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)
細(xì)胞壁分為3層，即胞間層(中層)、初生壁和次生壁。胞間層把相鄰細(xì)胞粘在一起形成組織。初生壁在胞間層兩側(cè)，所有植物細(xì)胞都有。次生壁在初生壁的里面，又分為外(S1)、中(S2)、內(nèi)(S3)3層，在內(nèi)層里面，有時(shí)還可出現(xiàn)一層。這樣的厚壁，水分和營(yíng)養(yǎng)物就不能透過(guò)。有些植物的次生壁上具瘤層，還分化有特殊結(jié)構(gòu)，如紋孔和瘤狀物等。紋孔是細(xì)胞間物質(zhì)流通的區(qū)域，而瘤狀物則是次生壁里層上的突起。
細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)一般分下列三層
1.胞間層：胞間層是在細(xì)胞分裂產(chǎn)生新細(xì)胞時(shí)形成的，是相鄰兩個(gè)細(xì)胞間所共有的一層薄膜。它的主要成分是膠粒柔軟的果膠質(zhì)。胞間層既將相鄰細(xì)胞粘連在一起，又可緩沖細(xì)胞間的擠壓，也不會(huì)阻礙細(xì)胞生長(zhǎng)。
2.初生壁：在細(xì)胞分裂末期胞間層形成后，原生質(zhì)體就
電鏡下的植物細(xì)胞壁分泌纖維素、半纖維素和少量的果膠質(zhì)，添加在胞間層上，構(gòu)成細(xì)胞的初生壁。初生壁有彈性，能隨著細(xì)胞的生長(zhǎng)不斷增加面積。這種在細(xì)胞生長(zhǎng)時(shí)形成的細(xì)胞壁，叫做初生壁，植物細(xì)胞都有初生壁。
3.次生壁：細(xì)胞停止生長(zhǎng)后，原生質(zhì)體仍繼續(xù)分泌纖維素和其他物質(zhì)，增添在初生壁內(nèi)方，使細(xì)胞壁加厚，這部分加厚的細(xì)胞壁叫次生壁。次生壁添加在初生壁里面，次生壁越厚，壁內(nèi)的細(xì)胞腔就越小。次生壁只在植物體的部分細(xì)胞中有。厚壁的纖維細(xì)胞、石細(xì)胞、管胞和導(dǎo)管等有明顯增厚的次生壁。
細(xì)胞壁的主要組成成分是纖維素，它形成細(xì)胞壁的框架，內(nèi)含其他物質(zhì)。在電子顯微鏡下看到，這種框架由一層層纖維素微絲，簡(jiǎn)稱微纖絲組成的，每一層微纖絲基本上是平行排列，每添加一層，微纖絲排列的方位就不同，因此層與層之間微纖絲的排列交錯(cuò)成網(wǎng)。微纖絲之間的空間通常被其他物質(zhì)填充。
此外，在一些植物表皮細(xì)胞壁中，常有蠟質(zhì)、角質(zhì)、木栓質(zhì)。在一些成熟和加厚的細(xì)胞壁中，常沉積木質(zhì)素。在禾本科、木賊科植物的表皮細(xì)胞壁中含有硅。在真菌類的細(xì)胞壁中還有甲殼質(zhì)。
細(xì)胞壁上有紋孔，是因?yàn)樵诩?xì)胞生長(zhǎng)過(guò)程中，次生壁隨著細(xì)胞的生長(zhǎng)而不斷
次生壁伸展，但壁的增厚是不均勻的，形成了許多壁薄的區(qū)域，叫做初生紋孔場(chǎng);細(xì)胞產(chǎn)生次生壁時(shí)，增厚也不均勻，一般在初生紋孔場(chǎng)的部位不再加厚，細(xì)胞壁上就形成紋孔的結(jié)構(gòu)。相鄰細(xì)胞壁上的紋孔常對(duì)應(yīng)地形成紋孔對(duì)。紋孔有單紋孔和具緣紋孔兩種。通常有許多胞間連絲從紋孔通過(guò)，胞間連絲又跟細(xì)胞質(zhì)中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)連接，從而溝通細(xì)胞間的物質(zhì)交流，有利于水分的運(yùn)輸。因此，細(xì)胞壁上的紋孔是細(xì)胞間聯(lián)系的通道，使整個(gè)植物體在生命活動(dòng)中能成為有機(jī)的統(tǒng)一體。
新細(xì)胞壁的形成是在細(xì)胞分裂末期的赤道面上，分裂的母細(xì)胞先形成成膜體。在染色體分向兩極時(shí)，高爾基器分離出的小泡與微管集合在赤道面上成為細(xì)胞板。新的多糖物質(zhì)沉積在細(xì)胞板上就逐漸形成胞間層。其后細(xì)胞內(nèi)合成一些纖維素組成微纖絲沉積在胞間層的兩側(cè)，就出現(xiàn)了初生壁。當(dāng)細(xì)胞成熟停止生長(zhǎng)以后，一層層新的纖維素和半纖維素以及木質(zhì)素陸續(xù)添加在初生壁上，就建成了次生壁。初生壁每添加一層，微纖維排列的方向就可不同(縱向或橫向)，形成了不規(guī)則的交錯(cuò)網(wǎng)狀，稱為多網(wǎng)生長(zhǎng)。這樣加厚的結(jié)果，使整個(gè)植物體的機(jī)械支持有了基礎(chǔ)。
細(xì)胞壁的作用
1、維持細(xì)胞形狀，控制細(xì)胞生長(zhǎng)細(xì)胞壁增加了細(xì)胞的機(jī)械強(qiáng)度，并承受著內(nèi)部原生質(zhì)體由于液泡吸水而產(chǎn)生的膨壓，從而使細(xì)胞具有一定的形狀，這不僅有保護(hù)原生質(zhì)體的作用，而且維持了器官與植株的固有形態(tài)。另外，壁控制著細(xì)胞的生長(zhǎng)，因?yàn)榧?xì)胞要擴(kuò)大和伸長(zhǎng)的前提是要使細(xì)胞壁松弛和不可逆伸展。
2、物質(zhì)運(yùn)輸與信息傳遞細(xì)胞壁允許離子、多糖等小分子和低分子量的蛋白質(zhì)通過(guò)，而將大分子或微生物等阻于其外。因此，細(xì)胞壁參與了物質(zhì)運(yùn)輸、降低蒸騰作用、防止水分損失(次生壁、表面的蠟質(zhì)等)、植物水勢(shì)調(diào)節(jié)等一系列生理活動(dòng)。細(xì)胞壁上紋孔或胞間連絲的大小受細(xì)胞生理年齡和代謝活動(dòng)強(qiáng)弱的影響，故細(xì)胞壁對(duì)細(xì)胞間物質(zhì)的運(yùn)輸具有調(diào)節(jié)作用。另外，細(xì)胞壁也是化學(xué)信號(hào)(激素、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等)、物理信號(hào)(電波、壓力等)傳遞的介質(zhì)與通路。
3、防御與抗性細(xì)胞壁中一些寡糖片段能誘導(dǎo)植保素(phytoalexin)的形成，它們還對(duì)其它生理過(guò)程有調(diào)節(jié)作用，這種具有調(diào)節(jié)活性的寡糖片斷稱為寡糖素(oligosaccharin)。將一種庚葡萄糖苷寡糖素施加于大豆細(xì)胞時(shí)，會(huì)使負(fù)責(zé)合成抑制霉菌生長(zhǎng)的抗菌素的基因活化而產(chǎn)生抗菌素。多種寡糖素的功能復(fù)雜多樣，如有的作為蛋白酶抑制劑誘導(dǎo)因子，在植物抵抗病蟲害中起作用;有的寡糖素可使植物產(chǎn)生過(guò)敏性死亡，使得病原物不能進(jìn)一步擴(kuò)散;還有的寡糖素參與調(diào)控植物的形態(tài)建成。細(xì)胞壁中的伸展蛋白除了作為結(jié)構(gòu)成分外，還有防病抗逆的功能。如黃瓜抗性品種感染一種霉菌后，其細(xì)胞壁中羥脯氨酸的含量比敏感品種增加得快。
4、其他功能細(xì)胞壁中的酶類廣泛參與細(xì)胞壁高分子的合成、轉(zhuǎn)移、水解、細(xì)胞外物質(zhì)輸送到細(xì)胞內(nèi)以及防御作用等。
5、參與細(xì)胞間的相互粘連，即“胞間連絲”。
研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞壁還參與了植物與根瘤菌共生固氮的相互識(shí)別作用，此外，細(xì)胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素還可能參與了砧木和接穗嫁接過(guò)程中的識(shí)別反應(yīng)。應(yīng)當(dāng)指出的是，并非所有細(xì)胞的細(xì)胞壁都具有上述功能，每一類細(xì)胞的細(xì)胞壁功能都是由其特定的組成和結(jié)構(gòu)決定的。
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